深海の冷湧出堆積物におけるヒ素循環の予想外の遺伝的および微生物の多様性

npj Biofilms and Microbiomes volume 9、記事番号: 13 (2023) この記事を引用

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3 オルトメトリック

メトリクスの詳細

冷たい炭化水素が豊富な流体が海底から流出する冷湧出では、有毒な半金属ヒ素 (As) が強力に濃縮されています。 As の毒性と移動性は、地球規模の As 生物地球化学サイクルにおいて重要な役割を果たす微生物のプロセスによって大きく変化する可能性があります。しかし、湧出時の As 形質転換に関与する遺伝子と微生物の全体的な概要は、まだ完全に明らかにされていません。我々は、世界的に分布する13の冷冷湧出地に由来する87の堆積物のメタゲノムと33のメタトランスクリプトームを用いて、As解毒遺伝子（arsM、arsP、arsC1/arsC2、acr3）が湧出地に蔓延しており、以前の予想よりも系統発生的に多様であることを示した。 Asgardarchaeota およびさまざまな未確認の細菌門 (例: 4484-113、AABM5-125-24、RBG-13-66-14) も As 形質転換の主要な役割を果たす可能性があります。 As サイクリング遺伝子の量と As 関連マイクロバイオームの組成は、堆積物の深さまたは冷湧出の種類によって変化しました。エネルギーを節約するヒ酸還元または亜ヒ酸酸化は、炭素固定、炭化水素分解、窒素固定をサポートすることにより、炭素と窒素の生物地球化学的循環に影響を与える可能性があります。全体として、この研究は、Asが豊富な冷湧水におけるAs循環遺伝子と微生物の包括的な概要を提供し、酵素レベルおよびプロセスレベルでの深海マイクロバイオームにおけるAs循環のさらなる研究のための強固な基盤を築きます。

冷浸出は、地下流体の海底への放出を特徴とし、活動的および不動的な大陸縁辺で広く発生します1,2。上向きの流体には、さまざまな微生物や動物群から構成される海底オアシスを維持するメタンやその他の炭化水素が豊富に含まれていることがよくあります 3,4。複雑な冷湧出生態系を促進する主なプロセスは、メタンの嫌気酸化 (AOM) であり、嫌気性メタン酸化古細菌 (ANME) と硫酸塩還元細菌 (SRB) のコンソーシアムが共同で運営しています 5,6。 AOM は上向きに排出されるメタンの約 80% を除去し、効率的なメタンフィルターとして機能します7。さらに、深海の冷湧出堆積物には、地球規模の窒素バランスに大きく寄与する可能性のある多様かつ豊富なジアゾトロトロフイルムも含まれています8。したがって、冷湧出物は地球規模で生物学的および地球化学的に重要です。

排出流体は湧出場所の堆積環境に大きな影響を与える可能性があり、堆積物の化学的特性の変化をもたらします9。特に、地球の地殻に最も豊富な元素の 1 つであるヒ素 (As) は、浸出堆積物中に異常に豊富に含まれています 10、11、12、13、14。異常な As 濃縮は、厚い浅岩地層を通過する際に As や他の金属を捕捉する可能性のある上昇流体に起因すると考えられます 10,14。またはいわゆる粒子鉄シャトル効果9、11、13。自然界では有毒な半金属も同様であり、暴露されるとすべての生物に悪影響を及ぼす可能性があります15。物理化学的条件に応じて、As はさまざまな酸化状態とメチル化状態で見られ、さまざまなレベルの毒性と生物学的利用能を示します 16。海洋環境では、ヒ酸塩 (As(V)) と亜ヒ酸塩 (As(III)) が無機 As17 の主な形態です。微生物は、少なくとも 27 億 2,000 万年前に遡り、As サイクリングに関連する遺伝的レパートリーを進化させたと考えられています 18,19。 As の生体内変換プロセスには、毒性を軽減するための As 解毒と、エネルギーを節約するための As 呼吸が含まれます。 As の解毒は主に 2 つのステップによって達成されます。グルタレドキシン (arsC1 遺伝子) またはチオレドキシン (arsC2 遺伝子) ファミリーのいずれかと相同性を持つ細胞質 As(V) レダクターゼ (arsC 遺伝子) による As(V) の As(III) への還元とその後の還元です。 As(III) 流出透過酵素 (arsB および acr3 遺伝子) を介した As(III) の押し出し 20,21 (図 1)。別の As 解毒機構には、As(III) S-アデノシルメチオニン (SAM) メチルトランスフェラーゼ (arsM 遺伝子) による As(III) のメチル亜ヒ酸塩 (MAs(III)) へのメチル化が含まれます 22 (図 1)。 MAs(III) 中間体は As(III) よりも毒性が高いですが、細胞内に蓄積せず、いくつかの異なる経路を通じて解毒できます。 MAs(III) は ArsM によってさらにメチル化されて揮発し、MAs(III) 流出透過酵素 (arsP 遺伝子)23 を介して細胞から押し出され、MAs(III) 特異的オキシダーゼ (arsH 遺伝子) によって酸化されて毒性の低い MAs(V) になります。 )24、または C-As リアーゼ (arsI 遺伝子) によって脱メチル化されて毒性の低い As(III) になります 25。呼吸は、As(III) オキシダーゼ (aioAB/arxAB 遺伝子) による As(III) の化学分解性酸化と、呼吸用 As(V) レダクターゼ (arrAB 遺伝子) による異化的 As(V) 還元で構成されます 15,26 (図 1)。。総合すると、微生物は生物地球化学サイクルとヒ素の毒性に大きな潜在的な影響を及ぼします。

10 mbsf). Metagenomes were also grouped based on the type of cold seep, including gas hydrate, seep (i.e. oil and gas/methane seep), and volcano (mud/asphalt volcano)1, respectively. The partial least squares discrimination analysis (PLS-DA) revealed dissimilarity in As cycling genes among different sediment layers (Fig. 2b; F = 4.3504, p = 0.001, R2 = 0.10267, 999-permutations PERMANOVA test). The distribution traits of As cycling genes in surface sediments were separated from deep sediments and more similar to those in shallow ones (Fig. 2b). The abundance of prevalent As cycling genes such as acr3, arsC2 and arsM in deep sediments were significantly higher as compared with those in shallow and surface sediments (Supplementary Fig. 2). As cycling genes in different types of cold seep were also different from each other (Fig. 2b; F = 3.5246, p = 0.004, R2 = 0.07742, 999-permutations PERMANOVA test). Dominant As cycling genes in gas hydrates displayed higher abundances relative to those in seeps and volcanos (Supplementary Fig. 3). Hence, the distributions of As-associated genes were influenced by a combination of sediment depths and types of cold seep. The higher As cycling gene abundances observed in our deep or gas hydrate-associated samples could be correlated with a high level of environmental As, as what was described in As-rich altiplanic wetlands32. In the Nankai Trough, As with unknown sources was demonstrated to actively release into sediment layers where methane hydrates occur (As concentration of 14 ppm in gas hydrate-bearing sediments vs av. 6.4 ppm for the whole sediment core)17./p>